作者：汪婕舒 | Jieshu Wang | 首发《Newton科学世界·数字版》

400年前，在比利时布鲁塞尔的谐纳河畔，居住着一位炼金师扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特（Jan Baptista van Helmont，1579～1644），他对植物的生长十分着迷。在他之前，人们相信亚里士多德的说法——土壤是植物养分的来源。范·海尔蒙特决定验证这种说法，于是做了一个有趣的实验。他称了一定重量的土壤，种了一棵柳树。5年后，他惊奇地发现，柳树的重量增加了74千克，而土的重量却基本上没变。于是，他推断，植物生长的养分完全靠浇水，而不是土壤。

扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特炼金的钟楼

一百多年后，1771年，英国化学家约瑟夫·普利斯特列（Joseph Priestley，1733-1804）将柠檬叶与一根点燃的蜡烛放入一个密封的透明玻璃容器中。待蜡烛熄灭，他把容器放在阳光下。27天后，他用透镜隔着容器壁企图点燃蜡烛，蜡烛竟然又开始熊熊燃烧。那时候，人们还不知道氧气的存在。普利斯特列推断说，植物一定以某种方式改变了空气的成分。

1779年，另一位也叫扬的科学家扬·英格豪斯（Jan Ingenhousz，1730～1799）将这个研究更近了一步。英格豪斯也将一棵植物和一根自然熄灭的蜡烛放入一个密封的透明玻璃容器中。在阳光下放两三天后，按照普利斯特列的实验结果，蜡烛应该可以点燃了。但英格豪斯并没有点燃蜡烛，而是在容器上罩了一块黑布。几天后，他试图点燃蜡烛，结果蜡烛完全没法点燃。他立刻意识到了阳光对植物的重要性。这也是人类第一次认识到，阳光，这一温暖的馈赠，竟然对生命起着至关重要的作用。

在后来的研究中，加上显微镜的普及和对微生物的探索，人们逐渐揭开了光合作用的神秘面纱。到19世纪中期，光合作用的主要特征已被人们知晓。1893年，这种不可思议而又无处不在的化学反应，被正式命名为“光合作用”（photosynthesis），初始的定义是指一种在叶绿素存在的情况下、受光的影响、从碳酸中生成复杂含碳化合物的合成反应。不过后来，人们发现了不放出氧气的光合细菌和光合磷酸化反应，这一定义又重新进行了扩充。

那么，光合作用究竟是什么呢？光合作用是指植物、藻类等生产者和某些细菌利用光能，将二氧化碳、水或硫化氢转化为碳水化合物，并将光能转化为化学能储存在碳水化合物分子中的过程。可分为产氧光合作用和不产氧光合作用。绿色的植物叶子，正是光合作用的重要场所，而光合作用也正是叶子最重要的功能之一。

我们常见的绿色植物，都能进行光合作用。光合作用发生在植物细胞内的细胞器——叶绿体中。叶绿体十分微小，直径只有几微米，大概是头发直径的1/10。一个植物细胞中大约有10到100个叶绿体。叶绿体的最外层是一层中间略有间隙的双层膜。叶绿体的基质中含有类囊体，光合作用就在这里发生。类囊体是一种扁平状的膜囊状结构，像一个个小圆盘一样，层层堆叠，膜上有吸收光能的色素——叶绿素。叶绿素是一种二氢卟吩色素。它的结构与血红素类似，在二氢卟吩环的中央有一个镁离子——这也是人们第一次在生物体内发现镁元素。

叶绿体

那么，光合作用究竟是怎么发生的呢？光合作用可以简单地分为下面几个步骤：

收集光能：在类囊体膜上，嵌着两种蛋白质复合体，称为“光化学系统I”和“光化学系统II”。这两个系统的序号代表它们被发现的顺序，但实际上它们都是同时接收到光能，甚至在电子传递的过程中，这个顺序还是反着的——首先接收到光能、释放出电子的是光化学系统II。光化学系统II由7个“接收天线”和1个“反应中心”组成。每个接收天线中大约有45个叶绿素，因此，7个接收天线中大约有315个叶绿素。接收天线受到光照时，其中的300多个叶绿素吸收了光能，其电子就处于激发状态。这种激发状态能以相当快的速度在接收天线内部传递，只需几百皮秒的时间就能最终到达反应中心。

激发状态从接收天线传递到反应中心II

将光变成电子：光化学系统II的反应中心内有一种特殊的叶绿素，是由两个叶绿素成对结合而成，在接收到激发状态时，非常不稳定，很容易回到原来的稳定状态。在从激发态恢复稳定状态的过程中，这种特殊叶绿素就会释放出一个电子。300多个叶绿素不停地被激发，反应中心的叶绿素也源源不断地释放出电子。

水解：你也许会问，反应中心的特殊叶绿素怎能源源不断地产生电子呢？它自己的电子从哪里补充呢？实际上，它的电子是从水解反应中补充，这个反应还产生了对生命至关重要的气体——氧气。在水解反应中，水分子与锰簇（一种包含4个锰原子的聚合体）结合后被分解成氢离子和氧分子，同时释放出电子。这个电子通过电子传递体转移到反应中心的特殊叶绿素上，为后者补充失去的电子。

水分子的水解

再次收集光能：反应中心释放出的电子后，由一种叫质体醌的“中转站”运送着电子和水解产生的氢离子（质子），来到细胞色素b6f复合体。每个质体醌能运送两个电子和两个氢离子。细胞色素b6f复合体就像一个分配中心，将电子交给含铜的质体蓝蛋白，同时将氢离子释放到类囊体腔内。质体蓝蛋白再将电子运送到终点站——光化学系统I。光化学系统I再次在光照下，激发了它所获得的、处于低能级的电子，之后电子再和位于叶绿体基质中的“电子搬运工”NADP+（也称为辅酶II）结合，将NADP+还原为NADPH（还原型辅酶II）。NADPH就携带着电子，漂向制造淀粉的场所。

电子从光化学系统II运送到光化学系统I的过程

史上最小的“迷你马达”：要制造淀粉，光有电子还不够，还需要一种储存和传递化学能的核苷酸——三磷酸腺苷，也称为ATP，是由ADP（二磷酸腺苷）与磷酸结合而成。在叶绿体的基质中，漂浮着ADP和磷酸，可是它们却不能自动生成ATP，还需要ATP合成酶的催化。ATP合成酶嵌在类囊体膜上，结构非常精巧，可以说是世界上最小的分子马达。它由一个定子和一个转子组成。定子有一个硕大的“头部”，朝向叶绿体基质内，而转子嵌埋在类囊体膜上，有一根转轴深入定子内。前面我们已经知道，由于水解的作用，在类囊体腔内产生了许多氢离子，再加上细胞色素b6f复合体将质体醌运送的氢离子释放到类囊体腔内，使得类囊体腔内的氢离子数量远远大于叶绿体基质中的氢离子数量。这种浓度差，驱使氢原子从类囊体内部扩散到外部。氢原子扩散的通道，就是ATP合成酶的转子。氢原子通过转子时，驱动转子旋转，每秒钟能旋转17圈。转子带动转轴，在定子内部搅动，产生摩擦，催化ADP和磷酸结合形成ATP。

ATP合成酶

卡尔文循环：光合作用的下一步，在合成淀粉之前，是一个循环反应，称为“卡尔文循环”，由美国加州大学伯克利分校的梅尔·卡尔文教授等人发现，他也因此获得了1961年的诺贝尔化学奖。二氧化碳是只包含一个碳原子的小分子，而淀粉则是由数万个碳原子结合而成的巨分子，因此，合成淀粉的过程就是要把二氧化碳中的碳原子一个个串起来。首先，漂浮在叶绿体基质中的酶抓住二氧化碳，将其结合在一种五碳糖——二磷酸核酮糖（RuBP）上，形成有6个碳原子的糖。这个六碳糖一分为二，变成两个含有三个碳原子的化合物——3-磷酸甘油酸（PGA）。PGA从ATP那里得到磷酸，成为活性糖，ATP则变回ADP。活性糖从NADPH那里获得电子和氢离子，制成3-磷酸甘油醛（GAP），然后释放出一个磷酸，而NADPH则再次被氧化成NADP+，又回到光化学系统I那里去“搬货”。接下来，生成的GAP兵分三路，其中一部分变回五碳糖RuBP，再次参与捕获二氧化碳的过程，回到卡尔文循环中。

卡尔文循环

合成淀粉：还有一部分GAP转移从叶绿体外部，变成蔗糖，供植物呼吸等使用。而剩下的GAP，就是制造淀粉的原材料。两个GAP结合起来，变成拥有6个碳原子的葡萄糖。许多葡萄糖连接起来形成长链，这就是“直链淀粉”。长链再盘旋成螺旋状，聚集成紧密的团块，这就是“淀粉颗粒”。

淀粉的分解：在没有阳光的夜里，光合作用停止了，淀粉颗粒开始分解，恢复为葡萄糖形态。葡萄糖继续分解成GPA糖，转移到叶绿体外，用于植物的生长和呼吸。

这就是高等绿色植物内部的光合作用过程。正是光合作用这一神奇的过程，让我们的大气层充溢着氧气。这一生命的律动，也滋养了更多生命，让地球变成一个绿色的家园。